Benthische Algen (Bewuchsalgen): eine detaillierte Bestimmungshilfe

Das Phytobenthos umfasst die Lebensgemeinschaft von Algen, die angeheftet im Gewässerbett wachsen. Der hier vorliegende Feldführer konzentriert sich auf das in den Fliessgewässern Deutschlands vorkommende Phytobenthos, obwohl benthische Algen in allen
Wasserkörpern auftreten können.
Als Primärproduzenten erfüllen die Arten des Phytobenthos grundlegende Funktionen in den Ökosystemen der Fliessgewässer, da sie als Erste die in das Gewässer eingeschwemmten anorganischen Nährstoffe wie Nitrat oder Phosphat in ihren Vegetationskörpern akkumulieren. Das Phytobenthos besiedelt eine Vielfalt von Habitaten. Bei der Auswahl der Habitate spielen geochemische Gegebenheiten (Alkalinität, Salinität), die am Standort vorhandenen Substrate und die Bedingungen von Licht, Strömung, Nährstoffen und organischer Belastung eine Rolle. Benthische Algen stabilisieren die Gewässersohle und bieten mit ihren unterschiedlichen Wuchsformen weiteren Lebensgemeinschaften neuen Raum. Besonders ausgeprägt ist die Habitatvielfalt in den abwechslungsreichen Fliessgewässern der Mittelgebirge (Abb. 1), in denen das Phytobenthos auffällige Überzüge an Steinen im Wasser ausbildet. Aber auch in den breiteren, langsamer fließenden Gewässern des Norddeutschen Tieflandes finden benthische Algen ausreichend Raum, z.B. im Uferbereich (Abb. 2). In größeren Gewässern steht das Phytobenthos in engem Austausch mit dem Phytoplankton, der Lebensgemeinschaft der frei im Wasser schwebenden, photosynthetisierenden Organismen. Einzelne Taxa des Phytobenthos können unter entsprechenden Bedingungen
große Biomassen ausbilden (Abb. 3, 4).
In Deutschland können wir mit einem Pool von ca. 2.000 bis 3.000 Algenarten im Phytobenthos rechnen. Sie gehören zu verschiedenen systematischen Klassen, die stammesgeschichtlich nicht eng miteinander verwandt sind. Sie werden durch morphologische, biochemische,
cytologische, genetische Merkmale und durch ihre Lebens- und Entwicklungszyklen voneinander unterschieden. Dabei ist die Spanne weit, sowohl prokaryotische als auch eukaryotische Organismen rechnet man dazu.

Die wichtigsten Organismen des Phytobenthos zählen zu den Blaualgen (Nostocophyceae), Rotalgen (Bangio- und Florideophyceae), Braunalgen (Fucophyceae), Goldalgen (Chrysophyceae), Kieselalgen (Bacillariophyceae), Gelbgrünalgen (Tribophyceae), Augenflagellaten (Euglenophyceae), Grünalgen (Trebouxiophyceae, Chlorophyceae und Ulvophyceae), Zieralgen und Armleuchteralgen (Charophyceae).

Als eigenständiges Forschungsgebiet hat sich in der Tradition der Algenforschung die Arbeit mit den Kieselalgen (Diatomeen) etabliert. Diatomologen beschäftigen sich mit den ca. 1.100 benthischen Kieselalgenarten (LANGE-BERTALOT 1996). Diese mikrophytischen Algen besitzen eine Wand aus Kieselsäure, die zur Artbestimmung mit Hilfe von Säurebehandlung erst präpariert werden muss. Die Präparationstechnik und die enorme Vielfalt der Arten erfordern oftmals den Spezialisten für die Bestimmung. Schon seit Beginn des 19. Jahrhunderts werden die 40 Taxa der makrophytischen Armleuchteralgen mit ihren oft ausgedehnten Beständen von den Makrophyten-Spezialisten „mitbearbeitet“ (SCHMIDT et al. 1996). Es macht wenig Sinn, diese in der Praxis bewährte Arbeitsteilung aufzuheben. Daher beschäftigt sich der hier vorliegende Feldführer mit dem Phytobenthos der übrigen Algenklassen. Ihre Artenfülle birgt trotz der Ausgliederung der Kieselalgen und der Characeen ein enormes bioindikatives Potenzial. Insgesamt kann mit einem Artenpool von 300 bis 350 Arten für das PoD gerechnet werden. Da diese Algengruppen bisher seltener erforscht wurden, ist der aktuelle Kenntnisstand sowie die Datenlage und Datenverfügbarkeit begrenzt. Aufgrund ihrer festen Einbettung in das Fließgleichgewicht der ein- und ausgeschwemmten Stoffe reagieren benthische Algen unmittelbar und oft sehr schnell auf Veränderungen. Es ist Aufgabe eines Indikationssystems, diese Reaktionen zu deuten und zu werten. Dabei stehen Aussagen zur Trophie, Saprobie, Versauerung, Salinität und Struktur eines Gewässers im Mittelpunkt des wasserwirtschaftlichen Interesses. Phytobenthos-Gemeinschaften indizieren die Verhältnisse im Gewässer über einen Zeitraum von mehreren Wochen bis einigen Monaten (KELLY & WHITTON 1998). Die von der EU verabschiedete Wasserrahmenrichtlinie (EU 2000) fordert nun, den ökologischen Zustand der Gewässer anhand von Artvorkommen und Abundanz der biologischer Qualitätskomponenten zu bewerten. Dabei wird das Phytobenthos ausdrücklich als Teil der Komponente „Makrophyten und Phytobenthos“ genannt.

Zur Umsetzung der Wasserrahmenrichtlinie wurde in den letzten Jahren für die Komponente Makrophyten und Phytobenthos ein erstes Fliessgewässertyp-spezifisches Bewertungsverfahren für Deutschland entwickelt (PHYLIB-Projekt, SCHAUMBURG et al. 2004, 2005a, 2005b). In diesem Projekt wurde das Phytobenthos in die Teilmodule benthische Diatomeen und „übriges“ Phytobenthos ohne Diatomeen und Charales gegliedert. Das letztgenannte Teilmodul wird heute auch als „Phytobenthos ohne Diatomeen“ (PoD) bezeichnet. Hinsichtlich einer Indikation ergänzen sich die Teilkomponenten der in der Wasserrahmenrichtlinie verankerten Qualitätskomponente „Makrophyten und Phytobenthos“ durch ihre unterschiedlichen Wachstumsraten und Persistenz. Die Taxa des PoD ermöglichen dabei vor allem Aussagen zu den chemischphysikalischen Verhältnissen des fließenden Wassers und der sie prägenden Umgebung und in geringerem Maße zur Bewertung ihrer Struktur. Da in dieser Teilkomponente sowohl langsam als auch schnell wachsende Taxa vorkommen, sind prinzipiell sowohl kurzzeitige als auch langandauernde Veränderungen indizierbar. Durch die Koppelung der unterschiedlich reagierenden Indikatorgruppen wird ein integriertes Bild über die Einflüsse auf den Wasserlauf ermöglicht. Der vorliegende Feldführer hat die Aufgabe, das notwendige „Handwerkszeug“ für eine Erkennung und Bestimmung von Algen zur Verfügung zu stellen. Dafür müssen zunächst ihre Charakteristika und die systematisch-taxonomischen Grundlagen geklärt und die notwendigen Begriffe eingeführt werden. Sieht man von den Massenentwicklungen einzelner Algenbestände ab, so sind Algenvorkommen in Fliessgewässern nicht immer ohne weiteres zu sehen. Viele Taxa lassen sich häufig nur durch Kenntnis ihrer Habitate und ihrer Wuchsbzw. Lagerformen finden. Die vorrangige Aufgabe des vorliegenden Feldführers ist es daher, die im Gelände makroskopisch sichtbaren Wuchsformen und Beläge des PoD detailliert darzustellen. Damit soll erreicht werden, dass die unterschiedlichen Lager- und Wuchsformen benthischer Algen im Gewässer erkannt und bei der Probenahme beachtet werden. Nur wenige Taxa des PoD können direkt im Gelände und ohne optische Hilfsmittel sicher bestimmt werden. In den meisten Fällen ist eine Kombination der vor Ort feststellbaren Informationen (Substrat, Form des Lagers bzw. Wuchsform, Färbung, Geruch) mit den später bei der mikroskopischen Analyse aufgenommenen Merkmalen für eine Bestimmung notwendig. Häufig werden zusätzliche Informationen zum Standort benötigt. Dieser Feldführer soll daher sicherstellen, dass die nur im Feld feststellbaren, aber für eine weitere Bestimmung im Labor notwendigen Merkmale im Feldprotokoll aufgenommen werden. Der zweite Band baut auf den Feldführer auf, indem er die häufig auftretenden Taxa des PoD umfassend darstellt und durch einen vorangestellten Schlüssel die Bestimmung des Algenmaterials bei der mikroskopischen Analyse ermöglicht. Jedoch kann in beiden Werken nur ein Teil der benthischen Algen dargestellt werden. Die Methoden der Probenahme für die Teilkomponente PoD wurden im Rahmen des PHYLIB-Projektes entwickelt, das unter der Leitung des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft stand und durch das BMBF und die Länderarbeitsgemeinschaft Wasser (LAWA) gefördert wurde (SCHAUMBURG et al. 2004, 2005a, 2005b). Informationen dazu sind in Form einer Handlungsanweisung (http://www.lfu.bayern.de/wasser/ forschung_und _projekte/phylib_deutsch/verfahrensanleitung/index.htm) über das Internet zugänglich. Eine detaillierte bildliche Darstellung der Methoden im vorliegenden Band soll ein möglichst einheitliches Vorgehen der Probenehmer in den Ländern gewährleisten. Die Erkenntnis über die Notwendigkeit eines einheitlichen Vorgehens spiegelt sich auch in dem Bemühen wider, eine CEN-Norm für die Probenahme des PoD zu erarbeiten (ANONYMUS 2001). Im vorliegenden Feldführer findet sich eine detaillierte Vorstellung des Probenahmeverfahrens gemäß SCHAUMBURG et al. (2006) mit einem abschließenden Vergleich anderer Verfahren aus den USA und Österreich (BARBOUR et al. 1999, PFISTER & PIPP 2005). 

In der Bezeichnung „benthische Algen“ sind schon zwei grundlegende Begriffe enthalten. Der eine charakterisiert den Organismus (Alge), der andere die Lebensform (benthisch). Unter dem Sammelbegriff „Algen“ fasst man alle Primärproduzenten unterhalb der Organisationsstufe der Moose, Farne und Samenpflanzen zusammen. Gemeinsam ist ihnen das aquatische Vorkommen in perennierenden Oberflächengewässern oder auch in zeitweise bewässerten bzw. nur feuchten Standorten. Die relevanten Merkmale der Klassen werden in Kap. 3 erläutert. Mit dem Begriff des „Benthos“ (griech. Tiefe) wird die Lebensform dieser Organismen beschrieben. In engerem Sinn handelt es sich dabei nur um die Gesellschaften, die an festen Substraten angeheftet wachsen. Das Benthos lässt sich je nach Art des bewachsenen Substrates weiter unterscheiden (siehe Abb. 17). Auf Schlamm lebende Arten gehören zum Epipelon, auf Sand lebende zum Epipsammon, auf Stein lebende zum Epilithon und auf submersen Pflanzen lebende zum Epiphyton. Algen finden sich aber nicht nur auf den Substraten, sondern dringen auch in sie ein. Dieses Wachstum bezeichnet man als endolithisch (in Stein) oder endophytisch (in Pflanzen). In einem erweiterten Sinn zählt man auch Gesellschaften von Algen zum Benthos, die auf und zwischen den am Grunde befestigten Pflanzen (z.B. Makrophyten, Moose, Algen) wachsen (metaphytische Gesellschaften). In diesem so gefassten Sinn definiert sich die Gesellschaft des Benthos als Gegensatz zur Gesellschaft des Planktons, dass die Organismen des freien Wasser umfasst (ROUND 1975). Um die Vielfalt der Algen zu gliedern und zu ordnen, stellte PASCHER (1918) mit der Definition von Organisationsstufen ein morphologisches Ordnungsprinzip auf. Obwohl es als stammesgeschichtliches System nicht mehr haltbar ist, ist aber das Wissen um diese Kategorien für das Bestimmen von Algen immer noch wichtig, da es den Zugang zur Bestimmungsliteratur ermöglicht. Die wichtigsten Organisationsstufen, die bei den benthische Algen eine Rolle spielen, sind in Abb. 5 dargestellt. Als monadal organisiert bezeichnet man Flagellaten. Dies sind begeißelte Einzeller mit Augenfleck und kontraktiler Vakuole. Nach der Zellteilung können sie zu mehr- bis vielzelligen Verbänden oder Kolonien zusammengeschlossen bleiben. Hierzu gehört zum Beispiel die Grünalgenordnung der Volvocales oder die Klasse der Euglenophyceae. Einzeller, die in den vegetativen Zellen keine Reste monadaler Organisation besitzen, sondern unbegeißelt und von einer Zellwand umgeben sind, bezeichnet man als coccal. Nach Zellteilung können sie zu Verbänden zusammengeschlossen bleiben. Hierzu gehören z.B. alle Vertreter der Grünalgenordnung der Chlorococcales, der Blaualgenordnung der Chroococcales und der Zieralgen. Als tetrasporal (capsal, palmelloid) bezeichnet man in Gallerthüllen eingeschlossene Einzelzellen oder Zellkomplexe mit Ähnlichkeiten zur monadalen und coccalen Organisation. Ein Vertreter im Benthos ist Tetraspora gelatinosa aus der Grünalgenordnung der Tetrasporales. Sind die Zellen in Reihen miteinander verbunden, spricht man von einer trichalen Organisation. Diese Fäden können unverzweigt oder verzweigt sein. Beispiele sind die Grünalgenordnungen der Ulotrichales (unverzweigt) und der Chaetophorales (verzweigt). Fäden werden auch bei den Rotalgen (Bangia, Audouinella) und bei den Blaualgen (Ordnung der Oscillatoriales) ausgebildet.

Fäden mit mehrkernigen Zellen bezeichnet man als siphonocladal. Hierher gehören alle Taxa der Grünalgenordnung der Cladophorales. Bei der siphonale Organisation sind keine Querwände ausgebildet. Die Taxa bilden ein Geflecht von vielkernigen Fäden aus. Hierzu zählt die Tribophyceengattung Vaucheria. Als thallös bezeichnet man ein Taxon mit einem spezifisch aufgebauten Vegetationskörper. So entstehen zum Beispiel flächige, schlauchförmige oder verzweigte Fäden mit wirteligen Verzweigungen (Bsp. Grünalgengattungen: Ulva, Enteromorpha, Rotalgengattungen: Batrachospermum, Lemanea).